principios de la sección sexual
Selección sexual
La selección sexual es un concepto clave de la teoría de la evolución acuñado por Charles Darwin en su libro El origen de las especiespara explicar el desarrollo de caracteres sexuales secundarios en los seres vivos que parecían no responder a la selección natural, es decir, a la supervivencia del mejor adaptado.1 En líneas generales, postula que ciertos rasgos presentes son el resultado de lacompetencia entre individuos de un mismo sexo por el acceso a la cópula (selección intrasexual) y de la selección por parte de uno de los sexos, usualmente las hembras, de individuos del sexo opuesto (selección intersexual) .2
Se relaciona directamente a este mecanismo evolutivo con el dimorfismo sexual y con la presencia de rasgos morfológicos exagerados. Muchos de estos rasgos morfológicos llegan a suponer una merma en las capacidades adaptativas y de supervivencia de los animales que los poseen. Para explicar su desarrollo, dentro de la selección sexual, se postulan dos hipótesis denominadas «de Fisher» y «del hándicap», concebidas por Ronald Fisher y Amotz Zahavi respectivamente. La primera de ellas explica este desarrollo exagerado de estructuras fisiológicas en un sexo por la identificación directa de éstas con genomas superiores por parte de sus parejas sexuales. La segunda de las hipótesis indica que la presencia de rasgos morfológicos exagerados lastran la supervivencia de los organismos que los manifiestan; sus parejas sexuales sentirían preferencia por ellos por ser capaces de sobrevivir a pesar del hándicap que les suponen estos rasgos.
El desarrollo del concepto de selección sexual fue una parte muy importante de la obra de Charles Darwin El origen de las especies, publicada en1859, donde el autor le daba una gran importancia dentro de la selección natural.4 Darwin explicaba mediante este mecanismo ciertos aspectos evolutivos tales como el desarrollo exagerado de estructuras anatómicas o la presencia de colores llamativos que parecían no ajustarse a la teoría de la selección natural donde los rasgos seleccionados para prevalecer a lo largo del tiempo eran aquellos que aumentaran las probabilidades desupervivencia. El naturalista británico conocía las ideas del anatomista John Hunter sobre las diferencias entre caracteres sexuales primarios, relacionados con la cópula, y los secundarios, relacionados con la atracción entre sexos.5 Basándose en ello definió la selección sexual de tal modo que pudiera explicar la presencia de estas características como resultado de una elección por parte de uno de los sexos aunque no fue capaz de dar respuesta a por qué los individuos de este sexo mostraban predisposición hacia ese rasgo.6 El término fue ampliado por Darwin en otro libro, El origen del hombre y la selección en relación al sexo de 1871, ligándolo además a la evolución de la especie humana como explicación para la existencia de las diferentes razas.7
La selección sexual fue reinterpretada en 1930 por el biólogo evolucionista Ronald Aylmer Fisher.8 La nueva definición dada suponía que ciertos rasgos que en la actualidad pueden parecer poco ventajosos para los organismos aparecieron siendo lo contrario. Así, en un primer momento, la elección de estas características tenía como único objetivo proveer a la descendencia de diversas ventajas en términos de supervivencia. Esta mayor tasa de supervivencia supondría que gradualmente las poblaciones naturales fueran diferenciándose por selección natural, un sexo a poseer el rasgo y el otro por tener predisposición hacia él. Con el paso del tiempo, ambos caracteres se vieron favorecidos al retroalimentarse uno de otro, llegando a superar el objetivo inicial.9
Es razonable pensar que, al igual que en el resto de especies animales, la selección sexual haya actuado en la evolución del ser humano en mayor o menor medida. Ya Darwin señaló un probable origen de la variedad racial humana en la selección sexual aunque hoy día se considera que este proceso ocupó un papel muy secundario debido a que los grupos humanos raramente se han encontrado aislados genéticamente y a que ha existido un alto mestizaje a lo largo de su evolución.10 También apuntó a la selección sexual como responsable de la pérdida de vello corporal de forma similar a lo ocurrido en otros primates.11 Diversas investigaciones actuales relacionan las pautas humanas de elección de pareja, conductas y preferencias físicas con la selección de caracteres que confieran ventajas genéticas a la descendencia o con rasgos identificables con estados de salud de la pareja.12
Inversión parental
La selección sexual únicamente puede ser comprendida teniendo presente el concepto de inversión parental considerando este como el esfuerzo biológico llevado a cabo por una pareja de una especie para concebir y criar a un descendiente.13 El término fue ampliamente desarrollado por el investigador Robert Trivers, basándose en los trabajos previos sobre gasto parental de Ronald Fisher, para explicar la conducta sexual de especies animales.14
En las especies con reproducción sexual heterogámica cada uno de los parentales contribuye de forma no proporcionada a la creación de gametos. Por lo general las hembras de estas especies producen una muy pequeña cantidad de óvulos, esto se traduce en una cantidad limitada de descendientes ya que la disponibilidad de óvulos se convierte precisamente en el recurso limitante de la reproducción. De este modo la inversión parental de cada uno de los sexos es desigual, así como la tasa potencial de reproducción, debido a que los costes de formación de los gametos femeninos y el desarrollo de los embriones son muy altos para las hembras en comparación con la producción de gametos masculinos.15 A esto habría que sumar que las hembras deben también invertir gran cantidad de recursos en la crianza de sus descendientes. Este esquema general es común en la mayoría de las especies animales y principalmente en las poligínicas, donde cada macho puede potencialmente reproducirse con varias hembras, mientras que los ejemplos de machos que realizan la mayor parte de los cuidados parentales se da en las especies poliándricas, donde son las hembras las que tienen acceso a varias parejas reproductoras.16 En las especies monógamas es usual que ambos parentales compartan los esfuerzos en la cría existiendo una cierta competencia entre sí para realizar el menor trabajo posible aumentando el esfuerzo del otro.17
De este modo suele aceptarse que el esfuerzo parental, es decir la contribución conjunta de ambos sexos para el desarrollo de un descendiente, recae en mayor medida en uno de los sexos, usualmente, la hembra. Al mismo tiempo el otro sexo, por lo general el macho, contribuye principalmente en la etapa anterior invirtiendo en el esfuerzo de apareamiento, esfuerzo para tener la posibilidad de aparearse con las escasas hembras.18 En consecuencia suele admitirse que el parental que invierte más en la reproducción será el responsable de la elección de su pareja para asegurar su propia inversión mientras que el que invierte menos debe competir por el acceso a la cópula.19
Proporciones sexuales
Otro factor a tener en cuenta para comprender la selección sexual es la proporción entre hembras y machos en las poblaciones naturales, el sex ratio, que suele ser cercano a 1:1 con igual número de descendientes de uno y otro sexo, y resumido en el Principio de Fisher(aunque las diferencias en la mortalidad entre machos y hembras modifica esta proporción con el paso del tiempo).20 El sex ratio influye decisivamente en la presión de la selección sexual en el sentido de que establece la intensidad de la competencia por la cópula dependiendo de la cantidad de parejas sexuales disponibles.21
Resulta complicado comprender cómo la evolución no ha favorecido proporciones diferentes considerando que la capacidad reproductiva de los machos es superior a la de las hembras. Una cantidad mayor de hembras supondría mayor número de individuos en la siguientegeneración dado que cada macho podría fecundar a varias de ellas.8 Diversos estudios han demostrado que un cambio en estas proporciones es, al contrario de lo que podría pensarse, desfavorable para las poblaciones debido a su inestabilidad a las mutaciones. Supongamos una especie en la que los machos y las hembras estuvieran en proporción 1:3, el triple de hembras que de machos, y cada apareamiento diera lugar a un único descendiente. En ella cada macho podría tener al menos tres descendientes en la primera generación y cada hembra uno. En esta situación una mutación cualquiera transmitida por un macho pasaría rápidamente a la población reduciendo gradualmente su variabilidad genética.22
Ronald Fisher propuso en 1930 que debían existir mecanismos que permitieran a una población con las proporciones sexuales desplazadas respecto a su óptimo evolucionar a través del tiempo hasta recuperarlas independientemente del sistema de herencia del sexo que poseyera la especie, incluida la determinación del sexo ligado a las condiciones físicas durante el desarrollo del embrión.8 Experimentos desarrollados con Drosophila melanogaster han demostrado que efectivamente existen tales mecanismos, aunque se desconoce su funcionamiento, mediante el estudio de la evolución del sex-ratio en diferentes poblaciones.23 Igualmente debían existir mecanismos mediante los cuales las especies en las que su sex ratio óptimo fuese diferente a 1:1 lo mantuvieran a lo largo del tiempo.8
Ejemplo de especies con sus proporciones desplazadas respecto de 1:1 puede ser las de aquellas afectadas por la competencia local por el apareamiento, mecanismo que tiene lugar entre los mismos hermanos por las hembras. Desde el punto de vista de los progenitores dado que sus descendientes varones van a competir entre ellos mismos por las hembras y sólo una parte de ellos podrá reproducirse resultará tanto más favorable concentrar los esfuerzos en producir hembras, todas las cuales se reproducirán.24
Otro ejemplo podría ser el de la competencia local por los recursos. Ocurre con el primate Otolemur crassicaudatus, donde son los machos los que abandonan a sus padres mientras que las hembras permanecen en el pequeño grupo familiar. En este caso los descendientes hembra compiten con sus parentales en la consecución de alimentos, el macho por tanto es más rentable.25
Los sesgos en las proporciones entre machos y hembras no solo tienen lugar por la capacidad futura de los descendientes para aparearse sino también por la capacidad de los mismos padres en generar hijos más competitivos. En el caso del ciervo europeo, Cervus elaphus, la capacidad para copular con las hembras está relacionada con la fuerza y salud física de los machos. Estos ciervos compiten entre ellos mediante luchas y demostraciones físicas. La fuerza de estos machos dependerá de la alimentación y cuidados que sus padres hayan podido darles. Se sabe que en esta especie existe un sesgo hacia la producción de machos cuando la hembra que los produce es la hembra dominante del grupo. En este caso la hembra dominante producirá machos mejor desarrollados y el balance de esfuerzo en su cría será positivo al reproducirse estos con mayor probabilidad.26 Al mismo tiempo existe un sesgo hacia la producción de hembras en los casos en que sus madres no sean las dominantes, de este modo se aseguran la reproducción de sus descendientes.
No hay comentarios:
Publicar un comentario